|
Животинските видове с течение на времето могат да се приспособят към изменящата се околна среда, а при постоянни условия те са в състояние да усъвършенствуват приспособяването си към дадена екологична ниша, което значи, че се специализират все по-тясно. Такива случаи наблюдаваме при животни, живеещи в екстремни (крайни) жизнени условия. Трудно се овладяват и се тълкуват етологичните и физиологичните изменения при проследяване назад в миналото. Морфологичните изменения, напротив (при изследването на вкаменелости и при сравняването им със съвременните животни), се изучават по-лесно, въпреки че може да става дума за отделни звена в етапите на развитие дори на едни и същи видове. Да се прокара граница в такъв случай ще бъде твърде произволно и разделянето сочи повече за непълноти и пропуски в проследяването, отколкото за стъпала на еволюция.
Форма на видообразуване, която се основава на усъвършенствуване (развитие), наричаме а н агенеза. Тя се допълва от развитието чрез разгръщане на формата, което наричаме кладогенеза. Със същото понятие се означава и раздробяването на даден вид и затова може да се говори за развитие чрез разклоняване. Предполагат се и изключения, но представата за делене е свързана най-често с делене на две и с появата на два дъщерни подвида.
Логичният въпрос, къде да се причисли този дъщерен подвид или онази дъщерна подгрупа, е отправен към систематиците (специалистите по таксономия). За дъщерни видове днес се смятат тези двойки, които притежават поне един общ характерен белег и който ги отделя от други подобни видове. Само по този начин може наистина да стигнем до някаква система за произхода и да намерим разрешение на въпроси, поставени от зоогеографията. Например, ако в изследванията на Брундин е било установено, че южноамериканските планини, от една страна, и Австралия и Тасмания, от друга, притежават цяла поредица от дъщерни подвидове от Chironomidae (дребни комари), това може да се обясни с предположението, че е съществувала възможност за пряко разпространяване например през Антарктида. Фактът, че първичните видове се намират в чилийско-патагонската област, а по-развитите се срещат като
постоянни обитатели на австрало-тасманската област, е сигурно доказателство и за посоката на разпространяванетоим. Изобщо може да се каже, че филогенетичните връзки дават повече доказателства за разкриване на произхода, отколкото обработката на вкаменелости.
Кладогенезата също не протича със скокообразни изменения в наследствения материал (при растенията това е възможно чрез полиплоидия), а чрез постепенен отбор за продължително време, който непрекъснато се попълва със «суров материал» от следващите мутации, т. е. снови, полезни алели. Този постепенен процес не води към разпадане на размножаващата се популация.. Само при прекъсване на обмяната на гени се създава предпоставка, която може да се развие и да се стигне до отделянето на вид.
Видовете животни се разграничават чрез специфично поведение, като например разлики в ухажването, чрез физическо несъответствие при чифтосване, чрез безплодие на евентуалните хибриди, каквито са например катърите и мулетата. Близки, но различни видове могат едновременно да се срещат на едно и също място (наричат се симпатрични видове), без да се смесват помежду си. Споменатите прегради на размножаването се изграждат постепенно под влияние на други размножителни бариери и най-често това е географската изолация.
В редки случаи и екологични прегради играят роля, например при образуването на екологични раси от растителноядни насекоми. Подобно е симпатричното видообразуване при паразитите, които се специализират към определени гостоприемници. Би могло да се помисли, че при някои животни, като юнските бръмбари, чиито поколения са разделени с годишни интервали, едва ли е възможно да се осъществи генетичен контакт, което също води към видообразуване. Може би това е точно така при рекордно дълголетните цикади от Северна Америка — прочутата 17-годишна цикада (Magicicada septemdecim). Днес се знае, че така наречената цикада е сбор от много отделни видове. И все пак това е изключение в механизма на видообразуването. Правилото гласи: предпоставка за появяването на нов вид е географската изолация на част от вида. Следователно видовете се създават алопатрично.
В повечето случаи ареалите се характеризират с нееднакви жизнени условия. Образуват се местни популации, между които обмяната на гени е по-интензивна, отколкото извън границата на популацията, и така се стига до натрупване на белези (различия) в нея.
Само дълготрайно прекъсване на потока от гени в рамките на даден вид дава възможност за образуване и натрупване на расови белези. Тогава всеки индивид видимо се различава и със сигурност сме в състояние да твърдим, че той произхожда от район А, а не от район Б или обратното. Най-малкото, което би могло да се отчете, е това, че при редица белези средните им стойности не съвпадат. Наличието на раси или подвидове (под които разбираме същото) при птици и при бозайници се смята за закономерно. По-малко знаем как се създават раси при насекомите и при другите безгръбначни животни, въпреки че разполагаме с многобройни примери. До каква степен тук се отразява недостатъчното проучване на тези животински групи, е трудно да се каже. 
В някои случаи дори при човека крайно драстичните ограничения на размножаването в миналото, а в по-ново време съществуващите държавни, религиозни и класови прегради не са успели да доведат до образуването на раси. Днес се наблюдава постепенно преодоляване на расовите различия. В историята на човечеството е имало периоди, когато изолацията на отделни групи хора е била толкова строга и продължителна, че се е стигнало до образуване, на «големи раси», отличаващи се главно по цвета на кожата, в чиито рамки са се образували и подраси. За това развитие е благоприятствувал и малкият брой на населението Следователно н човешките раси са създадени алопатрично.
Има случаи, когато дълго време се запазва тясна гранична зона, през която се осъществява обмяна на гени. Нагледен пример са гарванът гробар (Corvus corax) и двете раси врани: сивата врана (Corvus corone cornix) и западната черна врана (Corvus corone corone). Границата между двете раси върви приблизително по река Елба,но сиви врани живеят и в Шотландия и Исландия. Втори район на смесване има на изток по течението на Енисей в продължение на 3000 кm, където сивата врана се замества от друг вид черна врана, която досега не е отделена от западната черна врана. Въпросът, дали северноамериканската врана е идентична с европейската или не, се тълкува различно от орнитолозите. Фактът, че сивата врана през зимата навлиза по-дълбоко в територията на западната черна врана, няма генетично значение. Въпреки твърде различния им външен вид в контактната зона стават кръстосвания и вероятно това може да продължи дълго, докато не се наруши генетичната обмяна. Ако поради някакви причини прекъсне общуването в контактната зона, например чрез изтребване и възпрепятствуване на повторното заселване, за кратък период ще се дооформят и стабилизират два отделни вида. Техните ареали по-късно ще се припокрият, но смесване вече не би могло да се осъществи.
За подобен процес има и други нагледни примери от европейската фауна. Северният славей (Luscinia luscinia) и обикновеният (южният) славей (Luscinia megarhunchos) са почти алопатрични, което е характерно и за расите, но все пак има и зони на припокриване (например между Одер и Висла), в които те живеят симпатрично, без да се смесват. Следователно това са два «добре оформени» вида.
Нормално (в повечето случаи) създаването на нов вид преминава през дълъг преходен период, когато съществуват ясно различими раси, както вече показахме с първия пример. Това обаче не означава, че ще се получи нов вид, защото не винаги е необходимо раси да бъдат предшественици на видове, да бъдат «артес ин статус насценди» (видове в зародиш). Както веднъж се е стигнало до намаляване на генната обмяна, така тя може отново да се усили чрез по-добро задоволяване на потребностите в района на граничната популация или чрез разширяване на моста между географските или екологичните раси.
При други случаи разпадането на видовете може да се ускори, когато отделни индивиди или групи неочаквано се озоват в изолация и прекъснат контактите с основното ядро, без да е имало разлики в някои белези. Подобно положение е възможно при заблудени полети на птици към отдалечени острови. Класическият пример с дарвиновата чинка не се среща така често, но хората съзнателно или неволно пренасят животни. Пример е биологичната борба срещу вредителите. Животни се заселват в страни, отдалечени от родината им. При това положение внезапно се нарушава свободното кръстосване и се дава възможност да се проявят расови различия. Къде е границата между нова раса и нов вид, е трудно да се определи. Прекъсването на свободното кръстосване в този случай не би могло да се признае за видообразуващ критерий, а моментът на прекъсването не може опитно да се установи, защото много видове могат да се кръстосват, въпреки че живеят генетично изолирано, а в някои случаи и в една и съща област.
Опити доказват, че са възможни междувидови кръстосвания дори и между различни родове много повече, отколкото се е допускало досега.
Относително лесно се кръстосват видове с външно оплождане. Такива са например рибите, при които дори не е необходимо родителите да влязат в пряк контакт, така че отпадат морфологични (форма на размножителните органи) и етологични прегради, Различията в поведението на ухажване са без значение, ако сперматозоидите се отнасят с течението от едно гнездо с яйца към друго. 
Дори да отпадне и последната размножителна преграда, а тя се състои от смущения в размножаването на хибридите, след появяването на хибридите е възможно да се появят неблагоприятни за тях условия, така че поколението им да е с намалена жизненост. По този начин селекцията «работи» срещу смесването на два вида, като увеличава различията между съседни видове в района на контакта им, например външните белези или формите на поведение.
Началото на генетична изолация се установява трудно дори и при раси, граничещи помежду си. Съществува дълъг преходен период. Тъй като видовете и расите животни съществуват само в отделни различаващи се популации, чието развитие и степен на диференциране са твърде различни за отделните места, в някои случаи популациите в част от ареала се отнасят помежду си като видове, а в друга част — като раси. Например обикновената горска мишка (Apodemus sylvaticus) и жълтогърлата горска мишка (Apodemus flavicollis) в Кавказ и Задкавказието се кръстосват сравнително често, докато в Средна Европа не са намерени хибриди. Всичко това може обобщено да се сравни с прехода от детство към зрелост. И двете състояния се описват точно и конкретно, но има и преходен период, когато е спорно към коя «популация» да се причисли отделният индивид. Такова е например състоянието на учениците от горните класове на училището. 
Трудностите, с които има да се справя систематикът при разграничаването на видовете, се състоят не само в отделянето на близки подобия, а и във фактическото отсъствие на граници. По този начин кладогенезата затруднява систематиците така, както анагенезата — палеонтолозите. Дългите периоди, които изискват еволюционните процеси, чертаят в много посоки несигурните граници, при което и изолацията се изразява в различни степени. В такива случаи, вместо да се говори за видове, по-правилно е да се говори за сбор от форми, за големи или сборни видове или свръхвидове (Superspecies), с което се разбират цели групи форми. Техните отделни звена, за които не е ясно дали са стигнали равнището на вид, се наричат и полувидове (Semispecies).
За групи от раси (кръг от раси) или политипични видове се говори, когато обединените подвидове образуват ясно оформени видове. В много случаи по природни данни е невъзможно да се реши дали се отнася за свръхвид или за политипичен вид; дори и при тълкуването на заплетени случаи тези понятия се използуват винаги еднозначно. За кръг от форми говори Клайншмит, за кръг от раси пише Ренш, но общо за тях се пише по-рядко, защото тези термини не предават точното съдържание на понятията при превод на други езици.
Лесно можем да си представим, че А : Б, Б : В и В : Г се отнасят като раси, което значи, че контактните зони се смесват и че А и Г генетично толкова се различават, че трябва да се тълкуват като отделни видове. Ако А и Г в природата не влизат в допир, това е почти невъзможно да се докаже. Само в изключителни случаи при подобни поредици крайните звена се допират. В миналото като най-ярък пример за това се даваше черният синигер. Централна Азия е празно място в неговото разпространение. То се обхожда от север и от юг. Крайните популации от двете посоки на разпространение се срещат отново в района на Амур и се твърдеше, че представителите им там не се кръстосват, но че могат поотделно да се кръстосват със западноевропейските черни синигери. Междувременно се установи, че в Амурския район става кръстосване. Вторият «блестящ» пример също се оказа несъстоятелен:сребристата чайка (Larus argentatus) и малката черногърба чайка (Larus fuscus) се срещат едновременно по бреговете на Северна Европа и не се кръстосват, но че са крайни звена на популациите на затвореното около полюса (циркумполярно) разпространение на техни подвидове или съответно на полувидове не се доказа, защото се откриха празнини в разпространението и положението е по-сложно, отколкото се допускаше отначало.
Именно при птиците съществуват цяла поредица доказващи примери. Посоченият по-долу пример е двойно по-интересен, въпреки че се отнася за по-малък кръг на разпространение: в Алжир и Тунис е разпространено испанското врабче (Passer hispaniolensis), което живее в тясна връзка с човека и жилището му, но липсва домашното врабче. В някои оазиси, където са се заселили и домашни врабчета, двете форми са се смесили, следователно трябва да се приеме, че са раси на един и същ вид. В Испания обаче, където живеят домашни врабчета в селищата, живеят и испански врабчета, но по-далеч от селища, на открити места, затова само в редки случаи се стига до кръстосване. Тук следователно те трябва да се разглеждат като отделни видове.
Въпреки че е трудно да се докаже при срещата на пръстеновидно разпространени форми, генетично отдалечени една от друга, че спадат към голям вид, това явление не е рядко. То може да се нарече «натрупване на расови различия до достигане на видови граници». При такива случаи е достатъчно за продължително време да се изолират крайните звена на някой политипичен вид (който така се превръща в свръхвид, суперспециес), за да се постигне генетично отчуждаване. Потокът на гените през големите разстояния и през няколкото подвидови граници е толкова отслабен, че прекъсването се осъществява лесно.
Отскоро се правят опити за локално изтребване на комари (Culex pipiens и други видове) чрез внасяне на мъжки индивиди от много отдалечени райони на разпространение. След редица опити и търсения се откриват области, в които живеят комари, чиито мъжки не оплождат женските от друг район, но се съешават с тях. Като изместват местните мъжки, те много по-ефикасно допринасят за отмирането (унищожаването) на популацията, отколкото борбата с инсектициди. При комарите става дума за фактор, който е локализиран в клетъчната плазма, но явлението по принцип е смущение в размножаването основаващо се на хромозомни различия.
Обикновените представи за «родословно дърво» не отговарят нито по пространство, нито по време на установените факти относно разделянето на видовете. Би било по-подходящо вместо дърво с клони, които се разклоняват, да си представим доста разбъркан сноп лиани, които се стремят да се раздалечат.
От описаните дотук връзки между зоогеографията и еволюцията специалистите по систематика на животните могат да направят някои заключения върху положението (статуса) на формите, които трябва да се подреждат. Тези връзки спадат към най-важните белези.
Животните с голям потенциал за разширяване на разпространението по природа са по-малко склонни да образуват нави раси и видове, отколкото видовете животни с по-слаба подвижност (в случая се използува терминът вагилност, което е равно на подвижност, но в смисъл на разсейване, придвижване, скитане).
Бръмбарите от род Саrabus, едри и неспособни да летят, разгледани като група в по-широк смисъл, са представени в Европа със 124 вида, повечето от които се състоят от голям брой раси. Летящите хищници по ларвите от род Calosomaca представени само със 7 вида. Въпреки че те са подобни по големина и по начин на живот на карабусите, видовете калозома и при много по-големи ареали не показват географски различия. При 6 вида палеарктични брегови птици отделните кръгове от раси се разпадат на средно 7,2 раси на един вид. За 9 от изследваните семейства прелетни птици, напротив, се установяват само по 3,2 раси на вид, а в 5 семейства изключително едри птици с широки ареали (чапли, щъркели, жерави, ибиси, дропли) расите са само 1,6 на вид. При по-малко вагилни (подвижни) животни, като например охлюви, всяка планина или всяка долина може да се представи с отделна раса или вид.
Освен посочените отношения съществуват и други връзки между размерите на ареалите и еволюцията. Малките, отцепени от общността си популации, не притежават целия набор (фонд) от гени на вида и следователно им липсват някои от най-полезните за новото им положение. Тъй като взаимодействието между мутация и селекция се подчинява на статистически закони, които, разбира се, не могат да се проявят в пълна сила при малки популации, ще трябва да се има пред вид, че остатъчните групи, състоящи се от няколкостотин индивида, тръгват не към усъвършенствуване на приспособяването, а към намаляване на жизнеспособността.
Макар че по островите относително често се срещат и са се запазили гигантски форми (например птицата моа и слоновите костенурки), все пак в усреднени размери островните жители са по-дребни от сродните им на континентите. По островите на Средиземно море, на Суматра, Флорес и Тимор някога са живеели слонове джуджета. За обяснение на това явление била построена хипотезата, че еволюцията благоприятствува за образуването на по-големи популации, а дребният ръст позволява изхранването на по-голям брой индивиди. При гризачи е наблюдавана и обратната тенденция — гигантизъм (например ликовите плъхове на Филипините).
Друго правило, отнасящо се също до отношенията между зоогеографията и еволюцията, гласи, че скоростта на еволюцията е по-голяма в граничната зона на ареала, отколкото в средата му, стига границите му да не са абсолютни прегради. Обяснението е, че вследствие на неблагоприятните жизнени условия селекционният натиск край границите е по-силен. Благоприятните полезни мутации или гени там играят по-значителна роля.
Зоогеографите се интересуват и от абсолютната възраст на самите раси, видове, родове и др. във връзка с възможностите за разпространяване, съществували някога. Колко различна може да бъде скоростта на еволюцията, се установява например по насекомите, включени във вкаменената смола (кехлибара). Някои от тях не се отличават съществено от съвременните насекоми, докато при бозайниците се натъкваме на съвсем друга картина. (Би трябвало да се очаква различията при насекомите да са по-големи, защото за едно и също време са се сменили далеч повече поколения насекоми, отколкото бозайници.) Поради тези съображения не е чудно, че за образуването на породи се предлагат различния периоди.Предполага се,че за образуване на нова раса са нужни 8000 до 100 000 години. Широкомащабните опити за заселване на животни за ценни кожи, проведени в СССР, показват, че твърде скоро се стига до диференциация. На Хавайските острови, където само преди 1000 години е бил въведен бананът, за този кратък период са се специализирали да живеят благодарение на него 5 вида дребни пеперуди!
Назад във времето някои днешни видове животни достигат плиоцена или миоцена, някои съвременни родове птици и бозайници се проследяват до миоцена, а някои родове насекоми — до еоцена. При морските животни еволюцията в общи черти е много по-бавна. От тях се срещат много древни видове. Общо взето, ще трябва да се задоволим със споменатите приблизителни стойности за скоростта на еволюцията, защото тя е подложена на силни колебания.
В естественоисторическото развитие на Земята многократно се натъкваме на факта, че за относително кратки срокове много групи животни са успявали да развият богато видово разнообразие, докато други видове са се развивали съвсем бавно. Гризачите и чифтокопитните са групи, които в сегашната епоха са в период на разцвет. Ускорително въздействуват на еволюционния процес «внезапно» разкрили се възможности за заемане на разнообразни екологични ниши, процес, който е бил осъществен от бозайниците през терциера, след като голямото мнозинство господствуващи дотогава влечуги измрели. Подобно благоприятно положение се открива при заселването на нови области; в резултат се получава широко разклоняване на изходните групи (адаптивна радиация), което Означава многократно ускорено разпадане на форми. Такъв пример са торбестите, които вследствие на липсата на конкуренти са успели да се развият в много повече форми в Австралия, отколкото в Южна Америка. Добър пример за това са и дарвиновите чинки, чиито разнообразни човки говорят за тясна специализация. Днес те са известни с 4 рода, обхващащи 13 вида с 37 форми. Всички произхождат само от една внесена форма. Подобно е и развитието на дрепаните (Drepanididae) и насекомите на Хавайските острови. Дрепаните (дрешните птици) са представени с 22 вида и 45 подвида и са потомци на един или два основни вида. И в двата случая радиацията на формообразуването е била облагоприятствувана от обстоятелството, че са били разпределени на повече отделни острови, защото симпатрична радиация, дори и при благоприятни условия, едва ли можем да си представим.
Биха могли да се намерят и други причини за внезапно ускоряване на развитието: според хипотеза на Хийзън магнитното поле на Земята се колебае и през големи периоди дори полюсите се обръщат. В такива периоди Земята е лишена от щита, предпазващ я от космически лъчения. Тогава много видове организми измират, а същевременно се появяват многобройни мутации, които могат да ускорят еволюцията. Тези периоди траят до 10 000 години. (Последното обръщане на полюсите е станало преди около 900 000 години и ако се спазва досегашният ход на намаляване на интензивността на земния магнетизъм, тя би трябвало да достигне нула след около 2000 години.)
Времето, изминало от разкъсването на ареалите вследствие на ледников период до следващото затопляне и повторно сливане на остатъчните популации в междуледников период, е било достатъчно за много видове животни от Средна Европа да образуват нови раси. При някои то е било достатъчно, за да се стигне и до генетична изолация, така че днес установяваме съществуването на видове-близнаци, чиито ареали в повечето случаи са се припокрили. Такива видове птици, разделени вследствие на ледников период, са:
— южен славей (Luscinia megarhynchos), Испания до Средна Азия, на изток южно от северния славей;
— северен славей (източен вид) (Luscinia luscinia), западната граница се спуска от Шлезвиг - Холщайн до Черно море;
— градински присмехулник (Hippolais icterina), Средна и Източна Европа, Северна Риталия;
— бъбрив присмехулник (Hippolais polyglotta), Западна Европа, Италия;
— градинска дърволазка (Certhia brachydactyla), от западната част на Северна Африка и Испания до Черно море;
— горска дърволазка (Certhia familiaris), зонално през цяла Евразия и Северна Америка, но липсва в по-голямата част на Западна Франция и Испания.
Кръстосвания между близки видове се избягват отчасти и затова, че видовете са изолирани географски и екологично. Например по малките острови пред далматинското крайбрежие живеят два гущера от род Lacerta, които очевидно предявяват еднакви или твърде близки изисквания към околната среда. Върху 46 изследвани острова те не се срещат никъде едновременно. На 28 острова е застъпен единият вид, а на другите 18 — другият. Там, където яванският носорог се е срещнал със суматранския, те са си разделили територията: яванският обитава блатистите места, а суматранският — хълмистите, въпреки че там, където са сами, те заселват и двата биотопа. В Англия, където горската дърволазка липсва, градинската дърволазка, която обикновено заселва само широколистните гори, обитава и иглолистните. При близки видове се усилват различията в поведението на ухажване в контактните зони. Птици, земноводни и скакалци така изменят песните си, че се избягва и изключва кръстосване, което би могло да се очаква при алопатрични популации.В Северна Америка например има два вида дървесни жаби, които квакат твърде сходно, но там, където ареалите им се припокриват, за изненада те квакат съвсем различно. Пеещият с монотонен глас в Средна Европа елов (сив) певец (Phylloscopus collybita) в Испания пее подобно на брезовия певец (Phylloscopus trochilus), който липсва там. Третият член на зоологичните имена се отнася винаги за подвида. Само когато се прибавя името на подрод (в скоби и с главна буква), видовото име става трети член, а подвидовото име — четвърти. Проф. д-р б. н. Улрих Зедлаг
ЖИВОТИНСКИЯТ СВЯТ НА ЗЕМЯТА
Превели от немски
Радка Андреева и Борислав Антонов
Земиздат — София – 1981 Когато птичката ми кацне в теб,
и тя отпие твоите сълзи,
и жаждата си утоли,
тогава аз ще те обичам.
Коментари () |
|
|
|
 |
